Senescencia foliar (caída de las hojas).

Mientras caminaba por una calle vi la caída de las hojas de un árbol y lo que me llamó la atención fue ver a dos hojas que no cayeron al suelo; una quedó en la corteza del árbol y la otra en una raíz aérea. Capturé fotografías y se me ocurrió escribir sobre el por qué ocurre la caída de hojas.

En tal sentido comento, que las plantas han desarrollado muchos mecanismos que les permiten sobrevivir en un entorno hostil, algunos muy complejos, y la senescencia foliar o caída de las hojas es una parte clave de esa adaptación para sobrevivir. A diferencia de los animales, las plantas no pueden desplazarse de un lado a otro cuando su entorno inmediato se vuelve desfavorable, y en consecuencia tienen que hacer frente a cualquier condición a la que se vean expuestas. Por eso, han desarrollado un sistema de ''muerte selectiva'' mediante el cual se sacrifican ciertas partes de la planta para aumentar las posibilidades de supervivencia del resto de las partes.

Así, las hojas de un árbol caducifolio, es decir, de hojas caducas, que se les caen al empezar una época o estación desfavorable, las cuales no son beneficiosas, por ejemplo, en los meses de la estación de invierno, se desmontan sistemáticamente y luego se desprenden del árbol. Cuando esto ocurre, los nutrientes de las hojas se movilizan y almacenan en células especializadas dentro del tronco del árbol, desde donde pueden distribuirse en la estación de primavera para favorecer el crecimiento de nuevas hojas. Por lo tanto, el proceso de senescencia que se produce como parte del desarrollo de la planta puede caracterizarse principalmente como un proceso de reciclaje. La función de la senescencia es movilizar los nutrientes almacenados, principalmente nitrógeno, fósforo y metales, desde el tejido senescente a otra parte de la planta, ya sea para su almacenamiento o para un nuevo crecimiento. La parte final del proceso de senescencia es la muerte celular, pero ésta se retrasa activamente hasta que se ha producido la máxima movilización.

Cabe destacar que la senescencia foliar se produce de forma muy controlada. El primer indicio del inicio de la senescencia es una menor eficacia de la fotosíntesis, que va paralela a la degradación de las proteínas y la clorofila. Para cuando la hoja está visiblemente amarilla, la mayor parte del proceso se ha completado. Comentaré un poco sobre la degradación de las proteínas y la degradación de la clorofila.

La degradación de las proteínas comienza a producirse al principio de la senescencia, y los cambios estructurales son visibles dentro del cloroplasto mucho antes de que las membranas del cloroplasto muestren signos de ruptura; por lo tanto, se supone que la degradación inicial de las proteínas se produce dentro del propio cloroplasto. La degradación de las proteínas da lugar a la liberación de aminoácidos, que tienen dos destinos alternativos. En primer lugar, una gran proporción del nitrógeno liberado de la proteína degradada es transportado desde la hoja como aminoácidos libres en el floema, y en segundo lugar, los esqueletos de carbono de los aminoácidos desaminados proporcionan una fuente de energía.

En la degradación de la clorofila las hojas senescentes pasan del color verde al amarillo debido a la degradación de su contenido en clorofila. En general, la aparición del color amarillo no se debe a la síntesis de nuevos pigmentos, sino al desenmascaramiento de carotenoides ya presentes en las hojas. Sin embargo, en algunas plantas se produce un aumento de la síntesis de otros pigmentos, como en las hojas de los árboles caducifolios que muestran colores rojos y anaranjados debido a la síntesis de nuevos pigmentos del tipo antocianinas a medida que se elimina la clorofila. En las células maduras de las hojas verdes, la clorofila está unida a apoproteínas en el tilacoide (vesículas o sacos, que forman parte de la estructura de la membrana interna del cloroplasto), que son responsables de atrapar la luz durante la fotosíntesis. Durante la senescencia, el contenido de nitrógeno de estas apoproteínas es removilizado, con la consiguiente liberación de clorofila.

Es de hacer notar, que aunque la actividad fotosintética disminuye durante la senescencia, los procesos de degradación y movilización de la senescencia requieren mucha energía. En general, el cociente respiratorio de una hoja senescente es bajo, y esto indica que parte de la energía puede proceder de la degradación de lípidos más que de la de carbohidratos, y en tal sentido, las membranas de los tilacoides constituyen un enorme recurso de lípidos movilizables que contribuye a alimentar el proceso de senescencia. La conversión de lípidos en azúcares (carbohidratos) se realiza mediante el proceso de gluconeogénesis.

Por otro lado, sobre cuándo se induce la senescencia, una hoja verde madura que realiza la fotosíntesis de forma activa es un activo para la planta, ya que proporciona un suministro constante de carbono fijo y aminoácidos que favorecen el crecimiento de la planta, pero en algún momento del desarrollo, los nutrientes almacenados en esta hoja son necesitados en otra parte de la planta y ésta es la señal para el inicio de la senescencia. Esto puede ocurrir si la hoja queda a la sombra del crecimiento de hojas más jóvenes, o si el desarrollo de las semillas inicia el proceso de senescencia. Por lo tanto, la senescencia se produce en la fase final del desarrollo de una hoja, cuando su contenido pasa a ser más importante para la planta que su potencial fotosintético.

Finalmente, la senescencia de las hojas es un proceso exclusivo de las plantas. En los animales, la senescencia tiende a ser sinónimo de envejecimiento y provoca la muerte de todo el organismo, mientras que en las plantas, la senescencia es a menudo necesaria para el éxito continuo de la planta. En las plantas, la senescencia es una forma de muerte celular programada, en la que el resultado final del proceso es la muerte de la célula pero, antes de que esto ocurra, la célula senescente es desmantelada de forma activa y cuidadosa.