Morfología, desarrollo y mecanismos defensivos de lepidópteros del género Papilio
En este artículo se discutirán algunos de los aspectos más destacables sobre las mariposas de la familia Papilionidae y el género Papilio. Para ello, se enfatizará en el inusual medio defensivo que usan las fases juveniles (orugas) de estos insectos para poder disuadir o repeler a sus enemigos naturales, también se tocarán ciertas características y comportamientos propios de estas mariposas y sus orugas. Dicho esto, te invito a que continúes disfrutando de la siguiente publicación con la finalidad de conocer mucho más sobre el fascinante mundo de los artrópodos.

Entre todos los miembros del filo Arthropoda los insectos no solo resultan ser los más numerosos, sino que también son en cierta medida los más atractivos por los diversos comportamientos y por las estructuras inusuales que llegan a tener en sus cuerpos. Esto no les resta importancia a otros organismos como arácnidos o miriápodos, pero debido a la gran diversidad que presentan los integrantes de la clase Insecta y a la estrecha relación que existe entre algunas de sus especies con el hombre, hace que estas formas de vida se encuentren entre las más estudiadas y conocidas dentro del campo científico. De esta manera, cualquier característica que los insectos muestren ante nuestros ojos será un punto de partida para nuevas investigaciones que permitan no solo conocer cada parte del insecto, sino también saber la utilidad de cada pieza, evolución, comportamientos y saber si son útiles o peligrosos de alguna forma para nosotros.
En este sentido, una de las cosas que más termina por generar cierta fascinación por los insectos son los mecanismos que emplean para sobrevivir, mismos que estas formas de vida han adquirido con el pasar del tiempo en respuesta a la presión natural a la que están habitualmente expuestos dentro de los sistemas naturales, generando esto que dichos organismos presenten coloraciones, formas, toxinas y otras estructuras orgánicas que les permitan prolongar sus vidas hasta que logren reproducirse de manera satisfactoria. En este segmento solo se mencionaron factores inherentes a sus morfologías, pero lógicamente hay otros aspectos de suma importancia que les complementan algunos puntos débiles aumentando así sus posibilidades de éxito, siendo el trabajo en equipo presente en algunas especies uno de los más representativos. El tener conductas sociales durante ciertas etapas de la vida no es solo cosa de himenópteros como hormigas y abejas, sino que también está presente en otros tipos de insectos como hemípteros o lepidópteros, pero mucho más limitado que lo que observamos en hormigas. Ciertas orugas de lepidópteros suelen aglomerarse en determinadas horas del día sobre una parte de la planta para dar un aspecto de que son un organismo de gran tamaño, así pueden disminuir el ataque de depredadores, otras pactan alguna relación ecológica con otros insectos para que estos las defiendan, también pueden ser capaces de movilizarse en columnas de una planta a otra cuando el alimento escasea, esto puede verse por ejemplo en las orugas de la polilla Thaumetopoea pityocampa o en Automeris io. Esta conducta social no solo les brinda mayor seguridad, ya que si esto se mezcla con algún mecanismo de defensa se vuelven más temerarias.
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Las mariposas y polillas pueden verse frágiles e indefensas, pues, debido al aspecto que tienen y a la facilidad con la que pueden dañarse sus alas no resulta descabellado pensar que son seres sin ninguna fortaleza física. Sin embargo, estos insectos han demostrado que no necesitan poseer mucha fuerza o ser muy veloces para evitar la muerte, ya que muchas de ellas cuentan con otros métodos para poder sobrevivir dentro de los ecosistemas terrestres y evitar todo el peligro que poseen dichos espacios. La principal virtud de estos invertebrados es el engaño, es por ello que sus alas poseen colores y diseños que les da el aspecto necesario para evitar a ciertos depredadores, también cuentan con unos desarrollados ojos compuestos con los que pueden obtener una buena percepción de todo los que les rodea, así se mantienen en un estado de alerta continuo, incluso, la composición de sus ojos las ubica como uno de los insectos voladores que mejor campo de visión tienen junto a las libélulas; otras especies poseen tonalidades muy llamativas que indican que son venenosas (aposematismo), así que el ingerirlas puede ser contraproducente. Aun así, la mejor táctica que muestran estos insectos es la cripsis o camuflaje, el hecho de expandir sus alas sobre ciertas superficies les permite poder mezclarse perfectamente con el entorno y así ser invisibles ante la mirada de otras formas de vida.
Por otro lado, una mariposa o polilla cuenta con alas y otras herramientas para escapar del peligro, pero ¿Qué pasa mientras son orugas? pues, no es un secreto que durante estas etapas juveniles la movilidad de estos insectos es muy limitada, incluso esta no les permite poder escapar de ningún depredador debido a lo lentas que son; sin embargo, la naturaleza es sabia y les otorgo sus propios mecanismos para que puedan sobrevivir a dichas etapas biológicas.
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Generalmente, las orugas de lepidóptero cuentan con un cuerpo cubierto de pubescencia que suele ser urticante al contacto, cada uno de estos pelos que poseen pueden contener pequeñas espinas que al romperse liberan compuestos que reaccionan en la piel, algunas de estas toxinas son muy fuertes y pueden generar dolor, hemorragias, fiebre y otros síntomas. Debido a esto pueden mantener alejados a ciertos depredadores de gran tamaño, pero no todas las orugas cuentan con este excelente medio de defensa, algunas solo son venenosas al momento de ingerirlas, mientras que otras deben valerse de sus coloraciones para poder sobrevivir, siendo el camuflaje una de estas tácticas. Al observar al ejemplar de las fotografías vemos que su cuerpo no cuenta con pubescencia o espinas para defenderse, pero tiene un patrón de colores que puede resultar ser familiar, y es que, la tonalidad marrón con manchas negras y blancas junto a la alargada forma de la oruga les da un aspecto a excremento de ave o de algún reptil, esto dificulta que un depredador pueda saber si lo que ve es comestible o no lo es, pues, son muy pocos los animales que puedan llegar a ver apetitoso un excremento en una hoja (coprofagia), así que esta oruga de la familia Papilionidae cuenta con un buen medio para disuadir al peligro, siempre y cuando no se mueva.
Esta oruga de la familia Papilionidae aprovecha estos colores que tiene su cuerpo para engañar a sus depredadores, pero también es capaz de limitar mucho más su movilidad para no dañar su estrategia, por este motivo este tipo de orugas son menos móviles que otros ejemplares y pueden verse por largos periodos de tiempo en una misma postura y en un mismo lugar, moviéndose solo cuando sea necesario.
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Por otro lado, si la táctica de engaño que emplea esta oruga falla y su depredador la ataca esta es capaz de usar otro método para repeler al peligro. Para esto, dentro de su cuerpo la oruga posee una estructura retráctil denominada Osmeterium, esta pieza se mantiene oculta y solo la muestran cuando sienten un peligro cercano, la finalidad de este peculiar órgano es no solo el de asustar al agresor, sino que cuando este se muestra se liberan automáticamente al aire compuestos que producen un fuerte y desagradable olor, este olor puede llegar a ser muy penetrante, por lo que puede adherirse a nuestra piel si tocamos a la oruga en dicho momento y puede mantenerse hasta que se lave muy bien la zona que entró en contacto con el insecto. La sustancia responsable del olor es producida por la oruga una vez que va obteniendo ciertos compuestos de la planta nutricia, es decir, de la planta de la que se está alimentando, la oruga los almacena y posteriormente se mezcla con otros compuestos ácidos de su organismo y se genera un cóctel líquido que cubre este órgano (Osmeterium), algo similar ocurre con las orugas que cuentan con espinas o pubescencia urticante, solo que estas producen toxinas a partir de la planta de la que se alimentan y las llevan hacia dichas estructuras de aspecto piloso (pelos).
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Este llamativo órgano se mantiene oculto en el dorso de su región torácica y sale por una abertura que se encuentra exactamente sobre su cabeza y protórax, el aspecto recuerda mucho al de la lengua bífida de una serpiente, inclusive, si se ve de frente a esta oruga las dos manchas negras que tiene a cada costado y el tórax ancho les da un aspecto de cabeza de serpiente, sobre todo cuando muestra el osmeterium tal y como se ve en la primera imagen de la derecha. De esta manera, el color y los patrones que tiene sobre su cuerpo no solo le dan el aspecto a excremento de ave cuando se ve toda su parte dorsal, sino que su parte frontal les da un fantástico aspecto de serpiente, presentando además de camuflaje un buen mimetismo para disuadir a depredadores. A su vez, el osmeterium está presente en todos los miembros de la familia Papilionidae, son el único tipo de lepidóptero que posee dicha estructura, teniendo variantes en el color y el olor que generan entre algunas de sus especies, dichas variantes en el olor pueden deberse a la planta de la que se alimentan, ya que la planta nutricia puede variar de una especie a otra, los ejemplares que se muestran en esta publicación fueron colectados de plantas del género Citrus (limón).
Estas orugas también pueden llegar a tener un comportamiento social durante las primeras etapas una vez que emergen de los huevos, hay momentos en donde se pueden ver juntas sobre una hoja o tronco, sin embargo, a medida que van aumentando de tamaño cada una toma un camino diferente, ya en estas etapas cuentan con el color y los patrones con los que pueden defenderse por sí mismas, el estar todas aglomeradas puede restarle fuerza a su camuflaje y mimetismo, por lo que puede resultar más practico el separarse una vez que adquieren tamaño considerable, esto tomando en cuenta que pueden alcanzar una longitud de unos 4 o 5 centímetros durante estas fases juveniles.
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A pesar del repulsivo aspecto que pueda llegar a tener una oruga, un proceso denominado metamorfosis nos demuestra que estos insectos pueden sufrir un gran cambio. En esta fotografía se muestra a un ejemplar adulto de la oruga que se ha visto a lo largo de este artículo, este lepidóptero pertenece a la familia Papilionidae y al género Papilio. Esta familia posee amplia distribución en el mundo, teniendo presencia en todos los continentes del planeta, exceptuando los lugares con temperaturas muy bajas, aspecto que es bastante común cuando se hace referencia a los artrópodos desde un punto de vista general. Por su parte, el género Papilio es uno de los más populares en el continente americano y europeo, siendo reconocidas gran parte de sus especies por 2 áreas alargadas que tienen en sus alas posteriores, lo que les da un aspecto de tener 2 colas, por tal motivo suelen ser conocidas bajo el sobrenombre de "colas de golondrina", aunque esto no aplica para todas las especies, ya que algunas no poseen dichas "colas".
El identificar a ciertas especies del género Papilio no es sencillo, ya que hay algunas que comparten prácticamente toda la morfología externa, incluyendo los colores y patrones, lo que dificulta saber con exactitud la especie que tenemos en nuestras manos cuando no se cuenta con un material válido sobre la especie con la que comparte semejanzas. Un ejemplo de esto se puede notar en el ejemplar de las fotos, pues, esta puede ser Papilio thoas o Papilio cresphontes, aunque hay cierta inclinación hacia el primer ejemplar mencionado porque las manchas amarillas que tiene en las alas dorsales se asemejan a media lunas, mientras que en P. cresphontes estas manchas tienden a ser más alargadas o redondeadas. Incluso, es importante mencionar que también hay variantes fenotípicas entre los propios ejemplares de una misma especie, lo que aporta más dificultad en lo que respecta a diferenciar a estas 2 especies. Sin embargo, la forma más certera para diferenciarlas es observando la venación de sus alas, pues, es distinta en las 2 especies, y si se cuenta con un ojo experimentado por haber trabajado con estas mariposas se puede llegar a identificar de una manera más sencilla.
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Por otro lado, la oruga también puede ser muy útil para diferenciar a las 2 especies ya mencionadas, en vista de esto, la probabilidad de que esta mariposa sea Papilio thoas es mucho mayor, pero aún faltan detalles que determinar para tener certeza. Cuando observamos la cara ventral de sus alas y su cuerpo en general, se puede notar que las tonalidades son completamente diferentes, teniendo un predominante color amarillo y franjas negras con patrones anaranjados en cada cara interna de las alas. El vuelo de estas mariposas es algo rápido y errático, es decir, que no vuelen en línea recta, sino que tienden a zigzaguear un poco, esto forma parte de una estrategia para evitar o reducir los riesgos de ser capturadas en pleno vuelo por algún depredador. Las orugas de estas mariposas pueden llegar a ser plagas en la planta que hospedan, pero esto dependerá mucho del número de orugas y del tamaño de la planta, ya que si son pocas las orugas y la planta es grande esta puede soportar a sus huéspedes sin muchos inconvenientes, no son orugas muy voraces. No obstante, una planta pequeña o con poco follaje si puede verse muy comprometida ante el ataque de estas orugas, sobre todo si la planta está en proceso de recuperación por alguna enfermedad o desajuste nutricional.
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A nivel dorsal este lepidóptero muestra una particular composición de colores, su color predominante es el negro con patrones que pueden ser amarillos o blancos, esta es una de las variantes fenotípicas que se pueden encontrar en dichas especies. Asimismo, la longitud que hay entre un ala y la otra es de unos 14 centímetros, siendo una mariposa de grandes dimensiones en comparativa con otros ejemplares de otras familias; a su vez, estos colores también pueden ser empleados a modo de engaño para hacer creer a sus depredadores que es toxica o de mal sabor , pues, generalmente cuando un ser vivo presenta una combinación de colores entre opacos y llamativos puede hacer referencia a que es venenoso (aposematismo); sin embargo, aprovechándose de esta ley, un insecto u otro organismo no venenoso puede buscar replicar dichas tonalidades como estrategia para evitar la depredación. También es importante incluir las 2 zonas alargadas o colas que poseen sus alas posteriores, ya que estas tienen una utilidad extra, dichas colas también pueden servir como un modesto engaño al simular que se trata de antenas, de manera que, en caso de ataque un depredador puede atacar dicha zona y no la cabeza de la mariposa, así tendrá una oportunidad más de sobrevivir.
En los espacios naturales es muy común que al encontrarse con alguna de estas mariposas dichas colas estén ausentes o destruidas, esto puede deberse al punto que se explicó en el párrafo anterior, es decir, que cumplieron con la función de engañar a su agresor y este en lugar de atacar algún punto vital como la cabeza, termino por llevarse consigo una o las 2 elongaciones de sus alas.

Como se ha podido apreciar a lo largo de esta publicación, los lepidópteros en cada una de sus fases cuentan con diferentes mecanismos que les facilitan la supervivencia de alguna manera, la poca movilidad que tienen las orugas las hace sin dudas más vulnerables ante depredadores, pero el accionar de sus mecanismos de defensa puede aminorar en gran medida la perdida muy acentuada de individuos; sin embargo, algunos depredadores pueden omitir el método que empleen las orugas volviéndolas presas predilectas, como un ejemplo de esto se incluyen a los insectos que actúan como parasitoides, ya que estos están adaptados para evitar la molesta defensa que presentan algunas orugas, logrando de esta manera colocar sus huevos sobre ellas o dentro de sus cuerpos. Por esto siempre se hace referencia a que todo ser vivo tiene un organismo que lo controla, pero este último nunca tendrá un camino muy fácil para lograr su cometido, por lo que algunas veces los depredadores fallarán y en otras ocasiones saldrán victoriosos.

Todas las imágenes presentadas en esta publicación pertenecen al autor @abneagro. Las fotos fueron realizadas con un teléfono celular Redmi 8A y fueron editadas con la aplicación Canva.

Algunas referencias e información importante:


Excelente artículo, sobre todo por las imágenes y el contexto en el cual se analiza el papel ecológico de estas mariposas y las fases de su ciclo vital. Saludos. aliriera
Muchas gracias por su visita y apreciación hacia el post @aliriera, saludos.
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Agradecido con el apoyo @dsc-r2cornell, saludos.
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That's right, it is really interesting the defense mechanism of this caterpillar, thank you very much for the support.
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